Научтруд
Войти
Категория: Биология

ГОГОЛЬ BUCEPHALA CLANGULA НА «ХОЛОДНОЙ» ЗИМОВКЕ В ИСТОКЕ И ВЕРХНЕМ ТЕЧЕНИИ РЕКИ АНГАРЫ: ИЗМЕНЕНИЕ СООТНОШЕНИЯ ПОЛОВ В РЕЗУЛЬТАТЕ ПОТЕПЛЕНИЯ КЛИМАТА

Научный труд разместил:
Mo
12 августа 2020
Автор: Мельников Юрий Иванович

ISSN 1026-5627

Русский орнитологический журнал 2020, Том 29, Экспресс-выпуск 1963: 3789-3799

Гоголь Bucephala clangula на «холодной» зимовке в истоке и верхнем течении реки Ангары: изменение соотношения полов в результате потепления климата

Ю.И.Мельников

Юрий Иванович Мельников. ФГБУН «Байкальский музей Иркутского научного центра»,

ул. Академическая, д. 1, Листвянка, Иркутская область, 664520, Россия. E-mail: yumel48@mail.ru

Поступила в редакцию 24 июля 2020

В Северной Азии существование «холодных» зимовок водоплавающих птиц (по: Залетаев1960) — довольно обычное явление. Они формируются на участках открытой воды в зоне, нередко полностью исключающей нормальную перезимовку данной группы птиц. Величина «холодных» зимовок может быть разной — от единичных особей до нескольких сотен и тысяч, а иногда и десятков тысяч птиц. К одной из наиболее крупных «холодных» зимовок в Прибайкалье относится зимнее скопление птиц, расположенное на серии полыней от истока Ангары до города Усолье-Сибирское или немного ниже его (максимально до 50-55 тыс. птиц) (Мельников 2000а). Многолетние наблюдения за их формированием позволяют считать верхнее скопление — зимовкой в истоке и верхнем течении Ангары, а нижнее, идущее от плотины Иркутской ГЭС к городу Усолье-Сибирское, приплотинной зимовкой, которые разделены полностью замерзающим участком Иркутского водохранилища от 40 до 50 км длиной. Эти две «холодные» зимовки также различаются по срокам и порядку формирования, особенностями зимней динамики численности, а также возрастной структурой, соотношением полов и видов зимующих птиц (Мельников 2000а, 2012, 2015; Мельников и др. 1988; Поваринцев, Фефелов 2011; Фефелов, Пова-ринцев 2013, 2019). В этой работе рассматривается половая структура водоплавающих птиц, зимующих в верхнем течении Ангары, в данном случае наиболее массового вида (более 95.0% от общего числа зимующих птиц зимовки) — гоголя Bucephala clangula, в современных условиях сильного потепления климата.

Район работ, материал и методика

Условия «холодных» зимовок истока и верхнего течения Ангары ещё в середине XX столетия были очень суровыми. Зима здесь длилась 4.5 месяца (с первой половины декабря до третьей декады марта). В начале зимы для истока Ангары были характерны длительные туманы, иногда сохраняющиеся даже при значительной скорости ветра. В зимний период средняя приземная температура воздуха в верхнем течении реки составляла -19...-22°С. В периоды вторжения арктических воздушных масс и затоках холодного воздуха в тылу проходящих полярных циклонов наблюдалось понижение температуры до -25...-43°С, а в отдельных случаях и до -57°С. Средняя температура января ранее составляла -17.8°С, а средняя дата ледостава на Южном Байкале приходилась на 7-9 января. После полного замерзания озера отмечалось резкое снижение температуры воздуха (Атлас. 1962). Ранее считалось, что полное, хотя бы мимолётное, замерзание истока Ангары наблюдается очень редко - один раз в 200 лет (Гагина 1958; Галазий 1984). Согласно современным данным, этот участок реки замерзал трижды за 2.5 столетия и только при нагонах льда ветром из озера Байкал в период его окончательного замерзания. Широкие ледовые поля, попадая в исток Ангары, полностью перекрывали русло реки и задерживались здесь от одного-двух дней до недели и более (Галазий 2012). Однако в это время сохранялась цепь полыней, идущих к деревне Большая Речка, что обеспечивало успешное переживание птицами этого периода.

Оттепели зимой в этом районе Байкала бывают редко. Однако формирование жестоко-морозных погод со средними суточными температурами ниже -32.5°С наблюдалось лишь в декабре и январе не чаще, чем один раз в 5-6 лет. Наибольшей устойчивостью отличались умеренно-морозные и значительно морозные погоды. Они могли удерживаться в течение 13 дней в январе, а в феврале - до 19-23 дней подряд. Самые устойчивые морозные погоды продолжительностью более 5 суток за весь зимний период составляют около 15.0% времени (Атлас. 1962). Значительное влияние на ход замерзания различных участков Иркутского водохранилища и истока Ангары, а также на жёсткость погоды оказывают байкальские ветры: «верховик», «култук», «горная» и «шелоник». В холодный период года средняя скорость «горной» по всей акватории Байкала значительно выше, чем у ветров других направлений. В истоке Ангары повторяемость этого типа ветра, имеющего линии тока северо-западных и западных направлений, достигает 82.0% (Атлас. 1962). В особенно сильные морозы, продолжающиеся до недели и более, самой большой является полынья в истоке Ангары. Длина её колеблется в такие периоды от 1.0-1.5 до 3-4 км. Однако сохраняется цепь небольших полыней, идущих к деревне Большая Речка, а иногда и сохраняющиеся у деревни Тальцы (Музей деревянного зодчества). Много разводий ниже плотины Иркутской ГЭС полностью замерзает и значительная часть птиц собирается под плотиной (в черте Иркутска), где сохраняется большой участок открытой воды.

В настоящее время условия зимовки стали для птиц значительно комфортнее за счёт заметного потепления климата — на 1.9°С за 100

лет (в среднем по Северному полушарию оно составляло 0.7°С за 100 лет) (Шимараев, Старыгина 2010; Жеребцов и др. 2013). Количество дней с морозами ниже -25°С не превышает недели, а обычно их продолжительность составляет 1-3 дня. Средняя годовая температура приземного слоя воздуха на озере Байкал увеличилась на 1.9°С, средняя зимняя температура — почти на 8.0°С, поверхность воды летом на 2.0-2.5°С (Шимараев, Старыгина 2010). Значительно изменились сроки замерзания Южного Байкала. Сейчас он полностью покрывается льдом лишь в конце января, а иногда и в первой пятидневке февраля. Большую часть времени зимние температуры в истоке Ангары не опускаются ниже -15.0... -20.0°С. Снизилась интенсивность ветров, ранее хорошо поддерживающих существование полыней на верхнем участке Ангары. Продолжительность существования сплошного ледового покрова, когда на участке Ангары от истока до деревни Большая Речка сохраняется только несколько полыней, обычно не превышает 2-3 недель (Мельников 2016). Значительно уменьшилась толщина льда в Лиственничном заливе Байкала и прилегающих участках верхнего течения Ангары (Шимараев и др. 2008). Именно поэтому пришлось прекратить пешие учёты по льду. В соответствии с этим значительно сократилась смертность зимующих птиц от суровых погодных условий и сейчас она составляет 10-15%. Однако явно увеличилась смертность от пернатых хищников (орлана-белохвост Haliaeetus albicilla, иногда беркут Aquila chrysaetos, в единичных случаях кречет Falco rusticolus) и четвероногих хищников (лисица Vulpes vulpes) (Мельников 2019).

Общая методика работы детально описана в специальных публикациях (Мельников и др. 1989; Мельников 2003б, 2012). Сбор и анализ материала для данного сообщения проведён в 2016-2019 годах. Полученные сведения сравнивались с предыдущим циклом исследований, проведённых во второй половине XX века (1972-1992 годы). Определение половой структуры проводилось в стаях, отдыхающих или кормящихся на воде, находящихся не далее 150-200 м от наблюдателя, с использованием 12-кратного бинокля. Время работ охватывало вторую половину марта, до начала весеннего пролёта гоголя. Потепление климата в последнем пятилетии считается наиболее сильным за период инструментальных наблюдений. В процессе исследований учитывались как длина светового дня, так и соотношение полов в зависимости от этого параметра. Дело в том, что среди молодых птиц текущего года рождения в начале зимы не всегда точно можно определить пол. Но весной, перед началом миграции водоплавающих птиц, они в большинстве случаев уже хорошо отличаются друг от друга, что резко повышает точность определения половой структуры зимующих птиц (Мельников 2012; Поваринцев, Фефелов 2011; Фефелов, Поваринцев 2013, 2019). В течение зимы определялась жёсткость зимовки конкретного

года и смертность птиц (Мельников 2012). Статистическая обработка собранного материала проводилась по общепринятым методам (Закс 1976).

Результаты

В истоке и верхнем течении Ангары зимовка водоплавающих птиц существовала ещё в XVII веке, для которого характерен пик похолодания, наблюдавшегося в это время (Георги 1775). Следовательно, она сохранялась даже в наиболее холодные периоды. В тоже время имеются указания, что на полыньях между островами (на перекатах с быстрым течением) ниже Иркутска небольшие зимовки уток встречались в XVIII-XIX веках (Дыбовский, Годлевский 1876; Третьяков 1940). При-плотинная зимовка отличается более комфортными зимними условиями, в современный период явно обусловленными отепляющим влиянием городской среды. Однако многие её участки (отдельные крупные полыньи или серии полыней) нахожятся далеко от населённых пунктов. После строительства Иркутской ГЭС, вероятно, в связи с увеличением количества полыней, а также общим потеплением климата, численность водоплавающих птиц здесь заметно увеличилась. В настоящее время основная их масса во время наступления сильных холодов собирается под плотиной Иркутской ГЭС, где условия более благоприятны, а достаточно обильная кормовая база обеспечивает переживание птицами таких экстремальных, но краткосрочных условий. Обмена особями между верхними (исток Ангары) и нижними (за плотиной Иркутской ГЭС) зимовками, несмотря на специальные исследования, до сих пор не установлено, хотя теоретически он вполне возможен.

Определение соотношения полов в 568 стаях гоголя величиной от 5-10 до 250 особей показало, что в разных стаях оно очень сильно варьирует. Обычно это соотношение в марте составляло 1:1, но нередки были стаи, в которых явно преобладали селезни (от 69.2% до 80.0%). В тоже время не менее, чем в 20.0% стай доля самок была существенно выше и колебалась от 55.6% до 83.3%. Это указывает на то, что, несмотря на интенсивные брачные игры, у основной части птиц данной зимовки к этому времени ещё не сформировались пары. В то же время при постоянных наблюдениях хорошо выделялись пары гоголей, существующие ещё с осени. Очевидно, период формирования пар очень растянут и связан с динамикой возрастной структуры птиц, а также особенностями их сезонного размножения, нередко очень растянутого за счёт высокой гибели кладок (Мельников 2014). Однако первые токующие самцы даже в очень суровых условиях «холодных» зимовок начинают отмечаться с конца февраля. Полный распад зимовки наблюдается в середине апреля и совпадает по времени с массовым пролётом водоплавающих птиц. Однако ещё в мае наблюдаются крупные стаи

гоголей с неравным соотношением полов. Очевидно, часть этих птиц формирует пары на путях пролёта или даже после прибытия на места гнездования.

В целом соотношение полов у гоголя перед началом весенней миграции (март) на «холодной» зимовке в истоке и верхнем течении Ангары в период сильного потепления климата составляло 1.07:1 (51.7% селезней). Однако данное превышение доли селезней статистически незначимо: /2 = 0.35, P > 0.05 (рассчитано на основе таблицы 2x2) (Закс 1976). Следовательно, соотношение полов в это время у гоголя можно принять за 1:1 и выявленное превышение доли самцов является случайным. Такое соотношение полов типично для водоплавающих птиц Прибайкалья в начальный период миграции (до начала массового гнездования самок конкретного вида) (Мельников 1988а,б, 2003а, 2005; Мельников, Мельникова 1990; Мельников, Пронкевич 1991). На это же указывают и данные других авторов по приплотинной зимовке, где соотношение полов у кряквы Anas platyrhynchos почти всегда было близко к 1:1 (Фефелов, Поваринцев 2019). В тоже время среди нырковых уток в начале весны доля селезней была нередко заметно выше практически у всех многочисленных видов. Это, несомненно, указывает на их частые зимовки в пессимальных условиях либо на резкое снижение пресса охоты, прежде всего весенней (Гулай 1991, 1995).

Наши наблюдения на «холодных» зимовках подтверждают важную роль их условий на выживаемость птиц и весеннее соотношение полов. В истоке Ангары зимняя смертность птиц в начале второй половины XX века в зависимости от условий зимовки колебалась от 24.3 до 41.0%, а в наиболее жестоких условиях, когда длина полыньи в истоке Ангары составляла менее 1.0 км, до 69.0% зимующих птиц (Мельников 2000а,б; Мельников и др. 1988). Высокая зимняя смертность сопровождается повышенной гибелью самок и значительным увеличением доли селезней в популяциях водоплавающих птиц в весенний период (Мельников 2003а, 2005, 2012). В обычных условиях заметный рост доли самцов у всех видов уток отмечается только после начала массового гнездования (к этому времени кладки формируют до 25.0% самок) (Мельников 1988а,б; Мельников, Пронкевич 1991). Стремительный рост доли селезней характерен для периода, близкого к окончанию массовой откладки яиц и начала заметной миграции птиц на линьку или концентрации их на местах промежуточных остановок во время миграции на линьку и на участках крупных линников (Мельников 2003а, 2005, Мельников, Мельникова 1990; Мельников, Пронкевич 1991).

В данном случае необходимо отметить, что в период суровых зим (начало второй половины XX века) доля селезней на «холодной» зимовке перед весенней миграцией была значительно выше (Мельников 2012). Даже в мягкие зимы соотношение полов у гоголя составляло

1.3:1 (самцов 56.5%), а в особо суровые зимы оно значительно повышалось именно к концу зимовки — 4.3:1 (самцов 81.2%). Очень характерно, что в начале зимовки и в это время соотношение полов было близко к 1:1 (1.1:1 — 1.14:1), хотя и в таких случаях за счёт больших объёмов собранного материала (от 8112 до 12536 осмотренных особей) такие различия были статистически значимыми (P < 0.001) (Мельников 2000а,б; 2003б, 2005, 2012). Сильное преобладание самцов среди взрослых птиц (их доля вдвое превышала долю самок) отмечено и на приплотинной зимовке гоголя (Фефелов, Поваринцев 2013). Заметные различия между данными участками зимовок наблюдались только в доле молодых птиц, количество которых на приплотинной зимовке было существенно меньше. Не исключено, что это обусловлено специфическими условиями конкретного года. Как нами показано ранее, численность птиц на зимовке сильно зависит от характера осенних условий. В очень тёплые и продолжительные осени она увеличивается, а при раннем наступлении холодов явно снижается (Мельников и др. 1988, 2017). Возможно, в таких условиях меняются и особенности осенних миграций разных половозрастных групп гоголя. В настоящее время данный вопрос остаётся практически не изученным.

Обсуждение

Остаётся открытым вопрос о причинах изменений соотношения полов у птиц на «холодных» зимовках в истоке и верхнем течении Ангары. Наши наблюдения однозначно указывают на повышенную гибель самок гоголя в течение даже мягких зимовок (Мельников 2012; Мельников и др. 1988). В тоже время ряд авторов, рассматривая такую возможность и опираясь на кормовую активность птиц, указывают, что она одинакова у птиц обоих полов, что не позволяет говорить о преимущественной гибели самок как основной причине весенней диспропорции полов. По их мнению, если бы у птиц разных полов наблюдались энергетические проблемы, самки кормились бы интенсивнее самцов (Фефелов, Поваринцев 2013). На первый взгляд, это верное замечание. Однако детальные работы в истоке Ангары показывают, что реакции птиц разного пола на недостаток кормов проявляются не только в изменении кормовой активности, но и в использовании разных участков при добывании корма. В наиболее суровые периоды зимовок, приходящиеся на время замерзания основной части открытой воды, гоголи кормятся на основной струе старого русла Ангары. В настоящее время оно затоплено, но течение сохраняется большую часть года и именно здесь наблюдается массовый вынос кормов глубинными водами из Байкала. За счёт подсоса и быстрого течения тёплые воды глубинных слоёв Байкала в истоке Ангары выходят на поверхность и постепенно охлаждаясь, замерзают. За это время в нормальных условиях зимовки (отсутствие

дней с сильными морозами) тёплые воды успевают утечь на 14.0 км (к деревне Большая Речка), обеспечивая, наряду с сильными и частыми ветрами, существование серии полыней на этом отрезке реки Ангары (Галазий 1984, 2012; Мельников и др. 1988).

Основное русло реки Ангары проходит под левым берегом и именно здесь наблюдается концентрация водоплавающих птиц во время кормёжки, особенно в самые суровые периоды зимовки. Здесь глубинные воды Байкала выносят на поверхность большое количество кормовых объектов, которые входят в рационы зимующих птиц. В результате длительных исследований на этом участке Ангары зарегистрировано 7 видов бычков и большая голомянка Comephorus baicalensis, которая в истоке встречается редко. Наиболее высокой численностью отличаются три вида донных бычков: каменная Paracottus knerii, песчаная Leocot-tus kesslerii и большеголовая Batrachocottus baicalensis широколобки. Иногда отмечаются большая Procottus major и красная P. jeittelesii широколобки. Очень крупные скопления, особенно в период нереста, здесь формирует пелагический бычок - желтокрылка Cottocomephorus grewingkii. Другой пелагический бычок - длиннокрылка Cottocomephorus inermis встречается относительно редко. Большая голомянка и длиннокрылый бычок выносятся в исток Ангары из Байкала (Пронин и др. 2007).

Все вышеперечисленные виды рыб служат объектами питания гоголя и других видов водяных птиц. Однако наибольшее значение для птиц имеют обычные виды донных широколобок и желтокрылка. Добывание корма крупными стаями, когда сразу очень большое количество птиц, а у морянки Clangula hyemalis и вся стая, включающая до 400 особей, уходит под воду и выныривает почти одновременно, возможно только при охоте на очень массовых скоплениях кормовых объектов. Подводные съёмки стационарными видеокамерами в истоке Ангары, проводимыми в последнее время Байкальским музеем Иркутского научного центра, показывают, что бычки, особенно желтокрылка, часто формируют очень крупные подвижные скопления, обеспечивающие эффективную кормёжку массовых видов птиц, добывающих корм с использованием ныряния и зрения. Амфиподы, также используемые в пищу гоголем, играют в питании птиц значительно меньшее значение (Пастухов 1961). В истоке и верхнем течении Ангары зарегистрирован 31 вид и подвид амфипод и все они могут встречаться в питании птиц. Их фауна на этом участке Ангары до сих пор сохранила своё видовое богатство и своеобразие (Тахтеев, 2009).

Возвращаясь к эффективности кормёжки птиц разного пола, необходимо отметить, что большее значение имеет не активность ныряния, а эффективность отлова добычи, т.е. доля пустых ныряний или отлова во время них слишком мелкой добычи. При этом количество ныряний,

на основе которых упомянутые авторы делают вывод об одинаковой эффективности кормёжки самцов и самок, может быть у них одинаковым. Косвенным подтверждением этих положений является переход в очень сильные холода части самок и молодых птиц на кормёжку в пределах мелководий под берегом, где, по сравнению с основным руслом Ангары, кормовая база заметно беднее (Мельников и др. 1988). Многолетние наблюдения в период значительно более суровых условий этой зимовки (начало второй половины XX века), по сравнению с современным периодом, подтверждают формирование достаточно крупных групп гоголей (до 100 и более особей), переходящих на кормёжку под берегом или вдоль ледовой кромки на нижних участках сравнительно небольших полыней. Основу таких скоплений составляют взрослые самки и молодые птицы.

Действительно, кормёжка на струе требует больших энергетических затрат. Более мелкие самки не выдерживают конкуренции с самцами во время кормёжки на самых продуктивных участках зимовки и покидают их. Этому способствует и хорошо развитый клептопаразитизм у самцов гоголя на самках и более мелких особях своего вида. Они отбирают, выхватывая из клюва, более крупную добычу, которую удачливый охотник не может проглотить сразу же после поимки. В таких случаях нередко можно наблюдать длительные погони за удачливой птицей нескольких птиц, пытающихся отнять у неё добычу. На хороших кормовых участках концентрируются самые крупные взрослые самцы, что хорошо видно в период постоянных зимних наблюдений. Окраска их оперения уже в это время близка к очень яркому брачному наряду. Скопившиеся у берега птицы чаще подвергаются нападениям хищников, прежде всего факультативных, к которым здесь относятся восточная чёрная ворона Corvus (corone) orientalis и ворон Corvus corax. Они способны добивать больных и ослабленных особей. В значительно меньшей степени гоголи гибнут от зимующих здесь специализированных хищников — орланов-белохвостов, беркутов, иногда кречетов, а также лисиц.

Однако следов такой охоты остаётся очень мало. Добытые хищниками птицы утилизируются полностью и лишь иногда от них остаются небольшие кусочки грудины, а постоянно дующие ветра быстро разносят перья растерзанных жертв (Мельников и др. 1988). При кормёжке у кромки полыньи ослабевшие от длительной голодовки птицы часто не могут вынырнуть из-под льда, утаскиваются течением от кромки полыньи и погибают уже под водой. Мы неоднократно видели под чистым прозрачным льдом тушки погибших птиц, прилипших к его нижней кромке. В случаях отловов ослабленных особей (чаще отбитых у ворон), прежде всего бросаются в глаза их очень низкая масса и резко выделяющийся острым гребнем киль, указывающий на выраженную

дистрофию. Все эти факты свидетельствуют, что в очень суровых условиях «холодных» зимовок самки погибают чаще самцов, преимущественно в результате голодания, что и приводит к выраженному дисбалансу полов в весеннее время.

Заключение

Многолетние работы (1972-2020 годы) в истоке и верхнем течении Ангары на крупных «холодных» зимовках водоплавающих птиц, преимущественно гоголя, охватывающие периоды суровых зимних условий и хорошо выраженного современного потепления климата, показывают, что уровень выживания птиц в эти периоды сильно различается. В период суровых зимних условий отмечалась значительная гибель птиц, преимущественно самок и молодых особей, наиболее ярко выраженная в годы экстремальных холодов, повторяемость которых составляет один раз в 7-12 лет. В это время сильно сокращается площадь открытой воды, наблюдается очень высокая концентрация птиц на ограниченном пространстве (12.5 тыс. ос./км2) самой крупной верхней полыньи (0.8 км2), расположенной в истоке Ангары, и явное голодание птиц, прежде всего более мелких самок и молодых особей. Этому способствует и хорошо развитый клептопаразитизм крупных самцов гоголя на самках и более мелких особях своего вида. Максимальная смертность достигает 41.0-69.0% от общего количества зимующих птиц. В обычных условиях наиболее холодного периода гибель птиц в течение зимовки составляет 20.0-25.0%. В результате к весеннему периоду резко увеличивается дисбаланс полов и самцы начинают резко преобладать над самками, их доля составляет весной перед началом миграции в разные по условиям сезоны от 56.5 до 81.2%.

В настоящее время в связи с резким потеплением климата (последние 10 лет являются наиболее тёплыми за весь период инструментальных наблюдений), смертность птиц на «холодных» зимовках резко снизилась и составляет 10.0-15.0 % от общего количества зимующих птиц. Основная гибель птиц связана с деятельностью пернатых и наземных хищников, а выраженного их голодания больше не наблюдается. В истоке Ангары заметно увеличилась повторяемость сезонов с более высокой, чем обычно (7.5-12.0 тыс.), численностью птиц (до 32.0 тыс. особей). Заметно выровнялось соотношение полов у зимующих гоголей и в настоящее время весной, перед началом миграции, оно очень близко 1:1 (1.07:1, доля селезней составляет 51.7%).

Собранные материалы однозначно показывают, что основной причиной резкого дисбаланса полов (самцы резко преобладают над самками) весной у гоголя, как одного из самых массовых видов водоплавающих птиц Восточной Сибири, является повышенная смертность самок в течение даже достаточно комфортных и благоприятных «холодных» зимовок. В данном случае это более частное явление, характерное для «холодных» зимовок Приангарья. Однако более общая закономерность появления резкого дисбаланса полов у водоплавающих птиц, несомненно, с очень высокой вероятностью связана именно с данной тенденцией.

Литератур а

Атлас Иркутской области. 1962. М.: 1-182.

Гагина Т.Н. 1958. Водоплавающие птицы, зимующие в Прибайкалье // Изв. ИСХИ 8: 114-129.

Галазий Г.И. 1984. Байкал в вопросах и ответах. Иркутск: 1-367. Галазий Г.И. 2012. Байкал в вопросах и ответах. Иркутск: 1-320.

Георги И.Г. 1775. Заметки о путешествии по русскому государству в 1772 г. СПб, 1: 1402.

Гулай В.И. 1991. Речные и нырковые утки: соотношение полов // Охота и охот. хоз-во 12: 8-11.

Гулай В.И. 1995. Экология красноголового нырка в верховьях южного Буга // Орнитология 26: 62-71.

Дыбовский Б., Годлевский В. 1870. Отчёт о занятиях в 1869 г. // Изв. Сиб. отд. ИРГО 8, 3/4: 167-203.

Жеребцов Г.А., Коваленко В.А., Молодых С.И., Кириченко К.Е. 2013. Влияние солнечной активности на температуру тропосферы и поверхности океана // Изв. Иркут. ун-та. Сер. науки о Земле 6, 1: 61-79. Закс Л. 1976. Статистическое оценивание. М.: 1-599.

Залетаев В.С. 1960. Географические типы зимовок птиц // Тр. 4-й Прибалт. орнитол. конф. Рига: 36-38.

Мельников Ю.И. 1988а. Динамика половой структуры и миграции пластинчатоклювых птиц в среднем течении р. Оки (Лено-Ангарское плато) // Тр. Байкало-Ленского заповедника 1: 78-84.

Мельников Ю.И. 1988б. О сроках и продолжительности весенней охоты на водоплавающую дичь в Восточной Сибири // Охрана и рациональное использование животных и растительных ресурсов Сибири и Дальнего Востока. Иркутск: 177-191. Мельников Ю.И. 2000. Холодные зимовки водоплавающих и околоводных птиц в верхнем течении Ангары: современный статус, состояние и охрана // Рус. орнитол. журн. 9 (109): 16-20.

Мельников Ю.И. 2000б. Особенности учёта численности водоплавающих птиц на ангарских зимовках // Инвентаризация, мониторинг и охрана ключевых орнитологических территорий России. М., 2: 33-40. Мельников Ю.И. 2003а. Центральнопалеарктический пролётный регион: линные миграции гусеобразных птиц // Тр. Байкало-Ленского заповедника 3: 72-93. Мельников Ю.И. 2003б. Оценка численности гусеобразных птиц в период пролёта и на местах массовых остановок на отдых // Современное состояние популяций, управление ресурсами и охрана гусеобразных птиц Северной Евразии. Петрозаводск: 110-112. Мельников Ю.И. 2005. Структура и динамика соотношения полов водоплавающих птиц Прибайкалья // Гусеобразные птицы Северной Евразии: тез. докл. 3-го Международ. симп. СПб.: 197-199.

Мельников Ю.И. 2012. Избирательная элиминация самок гоголя Bucephala clangula на «холодных» зимовках в верхнем течении р. Ангары (Восточная Сибирь) // Изв. Иркут. ун-та. Сер. биол, экол. 5, 2: 32-43. Мельников Ю.И. 2014. Позднеосенний пролёт околоводных и водоплавающих птиц и его роль в формировании «холодных» зимовок Верхнего Приангарья // Байкал. зоол. журн. 1 (14): 69-84.

Мельников Ю.И. 2015. Миграции и «холодные» зимовки морянки Clangula hyemalis (Linnaeus, 1758) в Восточной Сибири // Изв. Иркут. ун-та. Сер. биол, экол. 12: 31-47.

Мельников Ю.И. 2016. Современная фауна птиц котловины озера Байкал и особенности её формирования // Изв. Иркут. ун-та. Сер. биол, экол. 16: 62-83.

Мельников Ю.И. 2019. Белоголовые чайки на «холодной» зимовке в истоке и верхнем течении р. Ангары: формирование зимних скоплений и условия выживания птиц // Изв. Иркут. ун-та. Сер. биол, экол. 27: 41-61.

Мельников Ю.И., Мельникова Н.И. 1990. Линные скопления и миграции пластинчатоклювых птиц на юге Восточной Сибири // Миграции птиц в Азии. Ашхабад: 146-165.

Мельников Ю.И., Щербаков И.И., Тестин А.И. 1988. Современное состояние зимовки околоводных птиц в истоке р. Ангары // Промысловые животные и повышение эффективности производства охотничьего хозяйства. Иркутск: 65-72.

Мельников Ю.И., Щербаков И.И., Тестин А.И. 1989. Оценка точности учётов численности пластинчатоклювых птиц // Всесоюз. совещ. по проблеме кадастра и учёта животного мира: тез. докл. Уфа, 1: 394-395.

Мельников Ю.И., Попов В.В., Жовтюк П.И. 2017. Уникальная «холодная» зимовка околоводных и водоплавающих птиц в истоке и верхнем течении реки Ангары в условиях современного потепления климата // Фундаментальные проблемы экологии России: тез. Всерос. науч. конф. Иркутск: 128.

Мельников Ю.И., Пронкевич В.В. 1991. Сезонная динамика половой структуры пластинчатоклювых птиц Восточной Сибири // Экология и охрана птиц Восточной Сибири. Улан-Удэ: 125-133.

Пастухов В.Д. 1961. Наблюдения за ангарской зимовкой водоплавающих птиц // Конф. молодых учёных, посвящ. памяти Г.Ю.Верещагина. Иркутск: 23-26.

Поваринцев А.И., Фефелов И.В. 2011. Влияние погодной и ледовой обстановки на формирование зимовки водоплавающих птиц в верхнем течении Ангары // Разнообразие почв и биоты Северной и Центральной Азии. Улан-Удэ, 2: 90-91.

Пронин Н.М., Матвеев А.Н., Самусенок В.П., Бобков А.И., Соколов А.В., Дзюменко Н.Ф., Калягин Л.Ф., Горлачев В.П., Пронина С.В., Дугаров Ж.Н., Вокин А.И., Юрьев А.Л. 2007. Рыбы озера Байкал и его бассейна. Улан-Удэ: 1-284.

Тахтеев В.В. 2009. О фауне амфипод истокового участка реки Ангары // Байкал. зоол. журн. 3: 9-12.

Третьяков А.В. 1940. Птицы, зимующие в истоках реки Ангары // Орнитофауна Калининской области. Калинин: 61-71.

Фефелов И.В., Поваринцев А.И. 2013. Половой и возрастной состав гоголей Bucephala clangula на зимовке в черте Иркутска в 2013 году // Рус. орнитол. журн. 22 (883): 1441-1445.

Фефелов И.В., Поваринцев А.И. 2019. Современное состояние зимовки водоплавающих птиц на незамерзающем участке реки Ангары ниже Иркутской ГЭС // Рус. орнитол. журн. 28 (1870): 6224-6227.

Шимараев М.Н., Старыгина Л.Н. 2010. Зональная циркуляция атмосферы, климат и гидрологические процессы на Байкале (1968-2007 гг.) // География и природные ресурсы 3: 62-68.

Шимараев М.Н., Куимова Л.Н., Синюкович В.Н. 2008. Тенденции изменения абиотических условий в Байкале в современный период // Развитие жизни в процессе абиотических условий на Земле: мат-лы научно-практич. конф. Новосибирск, 1: 311-318.